Amphiprion percula Черноплавна риба-клоун

От Джеф Лий

Географски обхват

Истински клоун анемония (Амфиприон перкула) са местни само в Индо-Тихоокеанския регион (Rosenberg and Cruz, 1988). Видът варира от Северна Куинсланд до Меланезия, която обхваща Нова Гвинея, Нова Британия, Нова Ирландия, Соломоновите острови и Вануату (Fautin and Allen, 1992).(Fautin and Allen, 1992; Rosenberg and Cruz, 1988)

  • Биогеографски региони
  • Ориенталски
    • местен
  • австралийски
    • местен

Среда на живот

Както всички анемоневи риби,А. перкулаобразува симбиотични взаимоотношения с морските анемони. Той използва своя домакин и като подслон, и като защита от хищници. Поради тази тясна връзка, разпространението на подходящи видове анемона гостоприемник диктува местообитанието наА. перкула. Асоциации, включващиА. перкулаи видовете морски анемони Heteractis magnifica ,Stichodactyla gigantean, и Stichodactyla mertensii обикновено се срещат в природата (Elliott and Mariscal, 1996). И двата симбионта живеят в плитки крайбрежни води на тропиците, където дълбочината рядко надвишава 12 метра, а температурата на водата варира от 25-28 градуса С. (Randall и др. , 1997; Fautin and Allen, 1992). Разпространението на самите морски анемонии е ограничено от фотосинтетичната активност на златисто-кафявите водорасли, които заемат пипалата на анемоните (Fautin and Allen, 1992). Двойката риба и анемона обикновено се среща на коралови рифове, където последният е закотвен здраво и първият може да бъде видян да плува в и извън защитните пипала на своя гостоприемник.

Когато няколко вида анемони се срещат заедно в подобни местообитания, те са склонни да се разделят според микрообитанията и наличните видове морски анемони.А. перкула, например обикновено ще заемат H. magnifica в крайбрежни зони, докато Amphiprion perideraion ще заемат същия вид в офшорни зони. Интензивната конкуренция за ограничени ресурси несъмнено влияе върху териториалния характер на тези риби. Диференциацията на нишите е причинена от разпределението, изобилието и моделите на набиране на конкурентни видове (Elliott and Mariscal, 2001).(Elliott and Mariscal, 1996; Elliott and Mariscal, 2001; Fautin and Allen, 1992; Randall, et al., 1997)



  • Региони на местообитанията
  • тропически
  • солена или морска
  • Водни биоми
  • риф
  • крайбрежен
  • Дълбочина на обхвата
    1 до 12 m
    3,28 до 39,37 фута

Физическо описание

А. перкуламоже да нарасне до 110 мм дължина и често се отличава с три бели вертикални ленти върху ярко оранжево тяло. Предната бяла лента се появява точно зад окото; средната лента разделя рибата на две; задната лента се среща близо до опашната перка. Предната изпъкнала изпъкналост допълнително характеризира средната лента. В допълнение към бялото оцветяване, черният кант очертава всяка перка с различна дебелина (Fautin and Allen, 1992; Grant, 1999). Макар че A. percula’s живите цветове привличат вниманието, лесно се бърка с тях Amphiprion ocellaris (фалшив клоун анемонеф). Може да се разграничат двете, като се преброи броят на гръбначните перки. А. перкула обикновено има 10 гръбначни перки, докато A. ocellaris обикновено има 11. Също така, последният никога няма дебели черни полета, очертаващи перките (Fautin and Allen, 1992)

Няма разлика в цветовите модели сред половете. Въпреки това, налице е диморфна вариация, тъй като женската е по-голяма от мъжката. Полиморфизмът, въпреки че присъства в други видове анемонефиси, не се среща в А. перкула . Такъв е случаят с меланистичните (черни пигментации) вариации при някои видове анемонефи. Това обикновено липсва в А. перкула (Fautin and Allen, 1992).(Fautin and Allen, 1992; Grant, 1999)

  • Други физически характеристики
  • екзотермична
  • хетеротермична
  • двустранна симетрия
  • Полов диморфизъм
  • женски по-големи
  • Дължина на обхвата
    110 (висок) мм
    4.33 (високо) в

Развитие

След инкубиране в продължение на 6-7 дни, яйцата наА. перкуласа готови да се излюпят. Малко преди това обаче ембрионът се вижда през прозрачната мембрана на яйцето. Двете забележими характеристики на този етап са сребристите зеници, съдържащи се в големите очи и червено-оранжевата жълтъчна торбичка (Fautin and Allen, 1992). След излюпването ларвата е с обща дължина около 3-4 мм и прозрачна, с изключение на окото, жълтъчната торбичка и няколко разпръснати пигмента. Новоизлюпеният индивид първоначално потъва в бентосната среда, но бързо плува до горната повърхност на водния стълб, използвайки процес, наречен фототаксис. По същество ларвата е в състояние да се ориентира, използвайки блясъка от лунна нощ. В този момент ларвата прекарва седмица, плавайки сред планктона и се пасивно транспортира от океанските течения (Fautin and Allen, 1992). Личиночната фаза наА. перкулаприключва, когато младата анемония се утаява на морското дъно приблизително 8-12 дни след излюпването (DAH). В сравнение с други видове коралови рифове това е относително кратък период (Wellington and Victor 1989).

Младежкият етап наА. перкуласе характеризира с бързо развитие на цветовите схеми. Моделът на бяла забрана, който е уникален за този вид, започва да се формира около 11 DAH и може да съответства на първата асоциация на рибата с нейната анемона гостоприемник (Elliott et al., 1995). Следователно контактът с анемоната стимулираА. перкулаза да се получи защитната му лигавична обвивка (Elliott and Mariscal, 1996) (Вижте раздела за поведение за пълна разработка относно аклиматизацията и защитата от анемонови нематоцисти). Цялата метаморфоза от ларва до млада обикновено се завършва за един ден (Fautin and Allen, 1992).

Развитието от непълнолетен до възрастен силно зависи от социалната йерархия на „семейната група“. Всяка анемона гостоприемник често е заета от чифтосваща двойка плюс две до четири по-малки риби (Fautin and Allen, 1992). Агресията между доминиращата жена и нейния партньор е минимална, като по този начин причинява малко разходи за енергия. Всеки мъж обаче тормози и гони следващия мъж с по-малки последователни размери, докато най-малкият индивид бъде прогонен от анемоната на гостоприемника. В резултат на това енергията, която би могла да се използва за растеж, вместо това се присвоява за състезателни срещи. Двойката възрастни по същество забавя растежа на непълнолетните (Myers, 1999).

Подобно на други анемоневи риби, уникалността наА. перкулаРазвитието се крие в метаморфозата при възрастни от мъжки към женски пол (промантен хермафродитизъм). Всички анемоневи риби се раждат като мъже (Wood and Aw, 2002; Fautin and Allen, 1992; Rosenberg and Cruz, 1988), а най-голямата от групата обръща секса, за да стане доминираща жена. Вторият по големина мъж впоследствие става доминиращ мъж. В случаите, когато женската умре, доминиращият мъж обръща пола и всички останали подчинени мъже се придвижват нагоре по йерархичната стълба.(Elliott and Mariscal, 1996; Elliott, et al., 1995; Fautin and Allen, 1992; Myers, 1999; Rosenberg and Cruz, 1988; Wellington and Victor, 1989; Wood and Aw, 2002)

  • Развитие - жизнен цикъл
  • метаморфоза

Размножаване

  • Система за чифтосване
  • моногамен

Моногамни двойни връзки между мъжки и женски индивиди отА. перкуласа много силни и корелират с малкия размер на територията, който този вид заема. Въпреки че е ограничено до непосредствената близост до неговата анемона гостоприемник,А. перкуламогат да се размножават / хвърлят хайвера си целогодишно поради постоянно топлите тропически води, които обитават.

Започването на ухажване е силно свързано с лунния цикъл. Лунната светлина служи за поддържане на високо ниво на бдителност при мъжа, което след това води до засилено социално взаимодействие с жената. Няколко дни преди хвърляне на хайвера, мъжкият ще покаже морфологични и поведенчески промени: ерекция на перки, преследване, подготовка на гнездо и „скачане на сигнала“. Тази последна черта е изобразена с бързи движения на плуване нагоре и надолу. И накрая, разширенията на аналните, гръбните и тазовите перки придружават агресивността на мъжа (Fautin and Allen, 1992)

Изборът на място за гнездо е важен за по-късното оцеляване на яйцата. Обикновено се намира под пипалата на анемона гостоприемник и е сигурно позициониран върху петно ​​от изчистена скала (Myers, 1999). Известно е, че мъжът се пресича по долните ръбове на пипалата, за да предизвика прибиране и по този начин осигурява достатъчно просвет за почистване на зоната (Rosenberg and Cruz, 1988). Първоначално мъжът изчиства водорасли и отломки с устата си, за да се присъедини към неговата половинка (Fautin and Allen, 1992). Следователно има ясен акцент върху родителските грижи за мъжете и това ще бъде от решаващо значение, когато яйцата станат уязвими от хищничество.

Реалното хвърляне на хайвера се извършва през сутрешните часове и обикновено продължава около 30 минути до повече от два часа. На този етап става видим коничният яйцеклад на женската. Няколко яйца се екструдират през тази структура при всяко бавно и умишлено преминаване, докато коремът внимателно четка повърхността на гнездото. Следва отблизо нейната половинка, която външно опложда яйцата, докато са положени. Броят на общите проходи по време на всяка хвърляне на хайвера е голям, а количеството отложени яйца варира от 100 до над 1000, в зависимост от размера на рибата и предишния опит. По-старите, по-опитни двойки за чифтосване ще дадат повече яйца. Яйцата наА. перкуласа с дължина около 3-4 mm (Fautin and Allen, 1992).


жизнен цикъл на рогат гущер

След приключване на отлагането на яйца започва инкубационният период. По това време мъжкият активно устата и разклаща яйцата, като същевременно се пази от хищници (Rosenberg and Cruz, 1988). Тъй като яйцата са прикрепени към дънния субстрат чрез залепващи нишки, допълнителна защита се осигурява от надвисналите пипала на анемона гостоприемник (Allen, 1997). Премахването на мъртвите яйца и отломки също е важно за поддържането на добре кислородно гнездо и се извършва от мъжкия пол. За разлика от това жената е заета с хранене през това време (Fautin and Allen, 1992).(Алън, 1997; Фаутин и Алън, 1992; Майерс, 1999; Розенберг и Крус, 1988)

  • Основни репродуктивни характеристики
  • итеропарен
  • целогодишно развъждане
  • гонохорични / гонохористични / двудомни (половете са отделни)
  • последователен хермафродит
    • протендентен
  • сексуален
  • Оплождане
    • външен
  • яйценосен
  • Размножителния период
    целогодишно
  • Обхват на потомството
    100 до 1000
  • Средно време за излюпване
    6-7 дни
  • Родителски инвестиции
  • липса на участие на родителите
  • предварително излюпване / раждане
    • защита
      • мъжки

Продължителност на живота / дълголетие

Има много малко данни за дълголетието за много видове анемоневи риби. За някои обаче е записано, че са живели поне 6-10 години сред природата. В плен рекордът е 18 години за Amphiprion frenatus и Amphiprion perideraion .(Fautin and Allen, 1992)

  • Средна продължителност на живота
    Състояние: див
    6-10 години
  • Продължителност на живота на обхвата
    Статус: плен
    18 (високи) години
  • Типична продължителност на живота
    Състояние: див
    6 до 10 години

Поведение

В анемоневите риби е обърнато специално внимание на поведенческите компоненти на симбиотичната връзка с морските анемони. Разчитането на домакин има ефекти на всеки конкретен етап от живота.А. перкуласнася яйцата си под надвеса на пипалата на анемона (подветрената страна). Арведлунд и др. (2000) вярват, че това е хищник-възпиращ фактор и обонятелен механизъм за отпечатване. Последният играе важна роля за насочване на младите към съответните видове морски анемони по-късно. При поставяне на подветрено място между пипалата и яйцата може да се пренесе максимално количество отпечатваща лигавица.

Веднъж непълнолетен,А. перкулатрябва да намери и обитава подходящ приемник на анемона. Лошата му плувна способност го прави лесна мишена за хищници. Използват се някои химически сигнали и те се различават при анемоневите риби; това води до преференциален подбор за някои видове анемони (Fautin and Allen, 1992). Елиът и др. (1995) установяват, че океанските течения улесняват процеса на локализиране и че визуалните сигнали никога не са били използвани. Дори когато целенасочена анемона вече е заета, приближаващият сеА. перкулане го избягва; обаче териториалният характер на анемоневите риби кара жителя да прогони натрапника си.

Обитаването на избрана анемона обикновено изисква период на аклимация (Davenport and Norris, 1958; Fautin and Allen, 1992, Elliott and Mariscal, 1997). Защитната лигавица наА. перкуласе развива с многократни взаимодействия с анемона гостоприемник. Съществуват две теории за това как се образува лигавицата. Или рибата го придобива след контакт с пипалата (поведенчески процес), или се развива физиологично (биохимичен процес). И двете обяснения са подкрепени и се смята, че и двете са еднакво важни. По време на първата си среща с морската анемония,А. перкулаще участва в танц по плуване, внимателно докосвайки пипала първо до вентралните му перки, а след това и до цялото му тяло. Може да се ужили няколко пъти, преди да настъпи пълна аклиматизация. Цялата процедура може да отнеме от няколко минути до няколко часа. След като се аклиматизира, лигавичната защита може да изчезне при продължително разделяне между гостоприемника и рибата. Продължаващият контакт с пипалата изглежда активира отново лигавицатаА. перкула.(Arvedlund, et al., 2000; Davenport and Norris, 1958; Elliott and Mariscal, 1997; Elliott, et al., 1995; Fautin and Allen, 1992)

  • Ключови поведения
  • нататорски
  • дневни
  • подвижен
  • заседнал
  • териториален
  • господстващи йерархии

Комуникация и възприятие

  • Канали за възприятие
  • тактилен
  • химически

Хранителни навици

А. перкулахрани се предимно със зоопланктон, като копеподи и ларвни обвивки. Възможно е да консумира водорасли от околния коралов риф или дори остатъци от храна от неговия приемник анемона. Първата стратегия често се използва от А. перидерия (Fautin and Allen, 1992). Често,А. перкулаще носи големи парчета храна до неговия приемник анемон, вероятно за да го съхрани за по-късна употреба. В повечето случаи анемоната поглъща достъпната храна (Grant, 1999).

Оптималната скорост на растеж на младежите е открита при съотношение от приблизително 6% телесно тегло на ден (Johnston и др. , 2000). Непълнолетните са под значителен натиск от йерархичната структура. Индивидът е тормозен и преследван от по-големи мъже от „семейната група“, което води до забавен растеж. Следователно, по-малката риба има по-ограничена зона за хранене и трябва да се отдели повече енергия за избягване. Само когато по-едър мъж е отстранен (напр. Смърт), по-малкият непълнолетен ще изпита ускорение в скоростта на растеж. Смята се, че по-малкото време на тормоз се изразява в повече време, прекарано за хранене (Fautin and Allen, 1992).


африкански пришпорвани костенурки сулката

Поради увеличената търговия с аквариум заА. перкула(Виж икономическото значение за хората) и продължаващото изчерпване на местообитанията на кораловите рифове, имаше огромно развитие в отглеждането на морски риби, използващи техники за аквакултури. Едно от най-предизвикателните препятствия е осигуряването на икономична, но ефективна храна в изкуствена среда. Hoff (1996) установява товаА. перкулаларвите и младите могат да се отглеждат успешно във високо интегрирани и разнообразни фуражи, като ротифер, малки сухи фуражи, Артемия , и брашно от крил. За съжаление това се оказа твърде скъпо, за да бъде практично, а режим, основан единствено на изкуствени фуражи, намалява оцеляването и темповете на растеж на младите риби. Ако обаче непълнолетните са били отбити от живо Артемия 15 до 20 дни след излюпване и хранене с рибно брашно / заместител на базата на казеин, скоростта на оцеляване и растеж не показва разлика от непълнолетните, хранени изцяло с живи фуражи (Гордън и др. , 2000).(Fautin and Allen, 1992; Gordon, et al., 1998; Grant, 1999; Hoff, 1996; Johnston, et al., 2000)

  • Основна диета
  • планктиворе
  • Храни за животни
  • водни ракообразни
  • други морски безгръбначни
  • зоопланктон
  • Растителни храни
  • водорасли
  • Хранително поведение
  • съхранява или кешира храни

Хищничество

Симбиозата междуА. перкулаи неговата анемона гостоприемник служи като ефективна мярка против хищничество. Защитени в пипалата на морската анемона,А. перкулапринадлежи към уникална група риби, които не са ужилени от нематоцистите. Смята се, че дебел лигавичен слой прикрива рибите от откриване и реагиране от пипала на анемона (Rosenberg and Cruz, 1988). Видовете риби, на които липсва тази физиологична адаптация, се улавят и поглъщат от морската анемония. Тогава не е изненада, чеА. перкулаима много малко хищни врагове като възрастни. Наличието на опасност веднага предизвиква отговор да се потърси подслон дълбоко в домакина си. Въпреки че възрастните са относително безопасни от хищничество, яйцата наА. перкуласа податливи и трябва да се пазят от доминиращия мъж. Най-често срещаните дневни хищници са губите (семейство Labridae ) и други самоубийства (семейство Pomacentridae ). Нощните хищници на яйцата обикновено не са риби, а безгръбначни като крехки звезди (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, и Ophiodermatidae ) (Arvedlund и др. , 2000).(Arvedlund, et al., 2000; Rosenberg and Cruz, 1988)

  • Известни хищници
    • гадини ( Labridae )
    • самоуверен ( Pomacentridae )
    • 'крехки звезди (Ophiotrichidae,Ophiochimidae, и Ophiodermatidae ) '

Екосистемни роли

А. перкулавзаимодейства със своя домакин на морски анемони и други видове анемонефи. Симбиотичната връзка е добре документирана в полза на рибите, но за анемоната съществуват равни ползи. В замяна на защита,А. перкуламоже да захранва, оксигенира и отстранява отпадъчните материали от гостоприемника си (Rosenberg and Cruz, 1988). В допълнение, това може да попречи на определени хранилки за коелентерати, като риби пеперуди, да преследват анемоната (Allen, 1997). Тъй като анемоневите риби са силно териториални,А. перкулапрогонва натрапници, включително тези, които увреждат симбиотичния гостоприемник. Дали тези действия са самоцелни или алтруистични не е известно, но и двата вида получават предимство.(Алън, 1997; Розенберг и Круз, 1988)

Мутуалистични видове

Икономическо значение за хората: Положително

А. перкулаи други анемоневи риби са едни от най-цветните видове риби, предлагани за търговия с аквариуми. Те също демонстрират интересно поведение и са лесно приспособими към пленничеството (Fautin and Allen, 1992). Следователно тези характеристики ги правят добри референтни риби за научни изследвания, особено при провеждане на хранителни изследвания и определяне на качеството на яйцата и ларвите (Гордън и др. , 2000).(Fautin and Allen, 1992; Gordon, et al., 1998)

  • Положителни въздействия
  • търговия с домашни любимци
  • екотуризъм
  • изследвания и образование

Икономическо значение за хората: Отрицателно

Не е известно

Природозащитен статус

Изчерпването на местообитанията на кораловите рифове и морските аквариумни риби представи сравнително нов пазар в аквакултурата. Възможно е задноА. перкулав контролирани условия (Гордън и др. , 2000) и в крайна сметка може да изиграе значителна роля за поддържането на стабилни популации. Понастоящем този вид не е застрашен или застрашен.(Гордън и др., 1998)

Сътрудници

Уилям Финк (редактор), Университет на Мичиган-Ан Арбър.

Джеф Лий (автор), Университет на Мичиган-Ан Арбър.

Популярни Животни

Прочетете за Latrodectus mactans за агентите за животни

Прочетете за Trachemys scripta (Pond Slider, scripta) за агентите за животни

Прочетете за Spermophilus lateralis (златно-мантирана земна катерица) на агентите за животни

Прочетете за Peromyscus maniculatus (еленска мишка) в агентите за животни

Прочетете за Aviceda madagascariensis (мадагаскарска кукувица) на агентите за животни

Прочетете за Barbastella barbastellus (западната barbastelle) в агентите за животни